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Efectos en la fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso en el cual se convierte energía luminosa en energía química de modo que el aparato fotosintético de las plantas es capaz de absorber eficientemente y utilizar la luz visible para fijar el dióxido de carbono atmosférico y formar carbohidratos.

La fotosíntesis aumenta con la absorción de radiación hasta un punto de saturación. La parte inicial de la curva, es lineal siendo la luz el factor limitante. En el punto de compensación de la luz, la fotosíntesis neta es igual a cero. Cuando la luz deja de ser un factor limitante, la curva deja de ser lineal ascendente y se vuelve horizontal, esto se debe a que otros recursos se hacen más limitantes que la luz por eso se dice que se llega al punto de saturación de la luz.

Regulación de la luz en fotosíntesis

El primer proceso que tiene lugar en la fotosíntesis es la absorción de luz por los pigmentos. La energía lumínica absorbida es transferida a los centros de reacción (P700 y P680). A través de una serie de transportadores de electrones, parte de la energía de la luz se almacena en forma de ATP y NADH que además se usan para la fijación del CO2 y la fotorespiración.

El índice fotosintético depende de la densidad de flujo de fotones (PFD). A baja luz, la fotosíntesis aumenta linealmente con el aumento de PFD

Hay dos formas principales de control de la fotosíntesis por la luz. Una es el movimiento estomático y la otra es la activación de enzimas.

Los pigmentos de las células oclusivas de los estomas como la clorofila, absorben luz que controla directamente el movimiento estomático. Esta respuesta comienza a luz roja de 20(mol m-2 s-1 y se saturará a una PFD relativamente alta. Indirectamente, la PFD puede aumentar la fotosíntesis y disminuir el CO2 intercelular lo que resulta en la apertura de estomas.

Al menos seis enzimas de la ruta de fijación del CO2 están moduladas por la luz. Se han propuesto muchos mecanismos para explicar esta regulación. Por ejemplo, la iluminación del cloroplasto aumenta el pH del estroma de 7 a 8 o más, por retirada de protones al interior del tilacoide. Como consecuencia, se produce un aumento de magnesio para compensar este defecto de cargas positivos en el estroma. Esto potencia las actividades catalíticas de las enzimas del Ciclo de Calvin reguladas por el magnesio. Otra forma de regulación a través de la luz es a través del control del sistema ferredoxina-tioredoxina.

No toda la energía lumínica absorbida por los pigmentos fotosintéticos, es usada para la fijación de CO2. La energía lumínica absorbida, puede ser disipada por consumo en procesos metabólicos, por remisión como fluorescencia o por conversión a calor. El balance de estos procesos, juega un papel importante en la regulación de la energía lumínica en ambientes diferentes. Por ejemplo, la proporción de energía usada para la fijación de CO2 y fotorespiración del total de energía absorbida, aumenta con el estrés hídrico en plantas de algodón. El porcentaje es sobre el 46% en condiciones de irrigación y sólo del 20% en condiciones de estrés hídrico. La cantidad de energía disipada por fluorescencia es mínima, sobre el 3 o 4% del total de energía absorbida.

Fotosíntesis bajo condiciones de luz transitoria

La respuesta fotosintética a las variaciones rápidas de PFD es de gran importancia para la absorción de carbono por las hojas.

Hay dos componentes que determinan con cuanta eficiencia una hoja puede utilizar la PFD transitoria para la fijación de CO2: respuesta inductora fotosintética y fijación de CO2 postiluminatoria. La respuesta inductora indica la capacidad de la fotosíntesis después de un incremento repentino de PFD, mientras que la fijación CO2 postiluminadora, determina cuanta energía lumínica puede ser usada inmediatamente después de una disminución de PFD. La respuesta inductora de la fotosíntesis puede ser dividida en dos fases que aumentan y disminuyen con diferentes constantes de tiempo. La primera fase de la inducción es muy rápida y se completa en 1-2 minutos después del aumento de PFD. Si la luz vuelve a una baja PFD, esta fase rápida también disminuye rápidamente con un tiempo medio de 2-5 minutos. La segunda fase es mucho más lenta, necesitando unos 10-30 minutos o más para completarse. El declive de esta fase es también muy lento cuando PFD disminuye. Se ha encontrado, que la capacidad de regeneración de la RuBP (ribulosa-1,5-bisfosfato) es el principal factor limitante para la primera fase rápida de la inducción. La segunda fase de la inducción, sin embargo, parece ser limitada por la conductancia estomática y la modulación lumínica de la actividad Rubisco.

La fotosíntesis postiluminatoria depende del desarrollo de una carga asimilatoria adquirida durante PFD elevada. Esta carga consiste de un pool de alta energía, intermediarios del Ciclo de Calvin como triosa fosfatasa y RuBP. Después de un declive repentino de PFD, los pools son capaces de soportar un periodo de fotosíntesis continua. Hay también evidencias de que la fotosíntesis postiluminatoria puede ser mayor en hojas de sombra que en hoja de luz. Esta fotosíntesis postiluminatoria elevada sería beneficiosa para la absorción de carbono en hojas de sombra bajo poca disponibilidad lumínica en los doseles.

Aclimatación fotosintética a PFD

En respuesta a cortas variaciones lumínicas cortas, las plantas tienden a ajustar su balance metabólico con los sistemas que poseen. Estos ajustes son muy rápidos e incluyen respuestas bioquímicas y fisiológicas como activación de enzimas o cambios en la conductividad de los estomas. Sin embargo, la respuesta a variaciones lumínicas más largas en el tiempo, suele ser más lenta y conlleva una aclimatación fotosintética.

Un supuesto importante en la respuesta fotosintética a ambientes soleados y de sombra, es que si todos los otros factores ambientales y biológicos son similares, la selección natural puede favorecer a las plantas cuyas características fisiológicas y morfológicas tiendan a maximizar sus posibilidades de capturar energía fotosintética. Se ha visto que en general, las especies intolerantes a la sombra muestran mayor capacidad morfológica y fisiológica de aclimatación que especies tolerantes a la sombra aunque ambas son capaces de aclimatarse y optimizar el balance de carbono en la sombra.

No obstante, la supervivencia de una planta bajo un régimen particular de luz, depende no solo de su capacidad para capturar energía sino de otros factores como los efectos de herbívoros y patógenos. Las plantas parecen ser capaces de establecer el balance entre el coste de la adquisición de energía y la supervivencia.